Глава 9. Энергия
Полная энергия электрона в атоме. Диссимиляция. Дыхание клетки Переносчики атомов водорода Дыхание Гликолиз Строение и работа митохондрий. Цикл Кребса Окислительное фосфорилирование
Энергия - одно из самых важных физических понятий. Любой предмет (или, как говорят физики, любое физическое тело) обладает какой-то энергией. Различают три основных вида энергии:
- потенциальная,
- кинетическая,
- внутренняя.
Кинетической энергией обладает любое движущееся тело. Кинетическая энергия тела массой m, движущегося со скоростью v, равна
Е = mv2/2.
Тело обладает потенциальной энергией, если на него действует какая-то внешняя сила (например, оно притягивается к какому-нибудь телу, либо отталкивается от какого-нибудь тела). Например, потенциальная энергия тела массой m, поднятого над поверхностью земли на высоту h, равна E = mgh (здесь g множитель, учитывающий специфику планеты: для поверхности Луны g = , для Земли g = 9,81 м/с2).
Внутренняя энергия тела - это суммарная кинетическая и потенциальная энергия частиц (например, молекул или атомов), входящих в состав этого тела.
Полная энергия физического тела - это сумма его потенциальной, кинетической и внутренней энергий. Для всех известных современной физике явлений справедлив
Закон сохранения и превращения энергии:
Энергия не исчезает бесследно и не возникает
из ничего, а может лишь переходить из одной формы в другую и от одного
физического тела к другому.
Давайте обсудим конкретный пример полет камня, подброшенного с поверхности Земли вертикально вверх (рис. 72). В момент броска человек, бросающий камень, придает ему начальную скорость V , то есть камень изменяет свою кинетическую энергию от нуля до величины Е = mV2/2. Эту энергию он получает от руки человека, которая приводится в движение мышцами. Другими словами, кинетическая энергия сокращения мышцы (то есть движения ее концов навстречу друг другу) превращается в кинетическую энергию движения руки с зажатым в ней камнем. Затем камень отделяется от руки, унося с собой некоторую часть этой кинетической энергии. Рука после этого тормозится другими мышцами тела, при этом ее кинетическая энергия превращается в тепло (кто не верит, может вспомнить, как согревался в холодную погоду, "дрожа мелкой дрожью", то есть сокращая мышцы своего тела). Брошенный камень летит вверх, при этом его скорость уменьшается, а высота над землей увеличивается (то есть кинетическая энергия камня превращается в потенциальную). В верхней точке траектории кинетическая энергия равна нулю, а потенциальная максимальна. Затем начинается обратное превращение: высота уменьшается, скорость увеличивается. В момент возвращения в точку броска скорость камня равна скорости в момент броска, то есть его кинетическая энергия вернулась к начальному значению, а потенциальная энергия равна нулю. На самом деле последнее утверждения неточно: скорость (и полная энергия) камня немного уменьшилась из-за того, что летящий камень расталкивал молекулы воздуха, передавая им часть своей энергии. Как сказал бы физик, произошла потеря части энергии на трение о воздух.
? Как Вы думаете, откуда взялась кинетическая энергия сокращений мышц? Может быть, она возникла из ничего?
Полная энергия электрона в атоме. Свет. Излучение и поглощение фотонов.
Полная энергия электрона в атоме не изменяется, пока он находится на своей орбитали. Поэтому для каждой орбитали любого атома можно указать точную величину полной энергии находящегося на ней электрона (рис. 73). Промежуточные значения энергии для электрона "запрещены". Например, в атоме кислорода энергия электрона может соответствовать орбитали 1s или 2s, но не может быть промежуточной между ними.
Электроны могут захватывать частицы света - фотоны. В результате захвата фотона энергия электрона увеличивается, и он "перескакивает" на другую орбиталь, соответствующую новому значению его полной энергии. Разумеется, электрон может поглотить не любой фотон, а лишь такой, энергия которого в сумме с энергией этого электрона составляет "разрешенную" величину, то есть позволяет "перепрыгнуть" на определенную орбиталь, занятую в этот момент не более чем одним другим электроном. Совершив такой "прыжок", электрон недолгое время (порядка триллионной доли секунды) находится на новой орбитали, а затем "проваливается" обратно, излучая в случайном направлении точно такой же фотон, какой захватил раньше. Точнее говоря, возможен и "ступенчатый" спуск на исходную орбиталь через одну или несколько промежуточных, при этом суммарная энергия излученных фотонов в точности равна энергии поглощенного фотона.
Диссимиляция. Дыхание клетки
АТФ - универсальный источник энергии в клетке
Многие процессы, происходящие в клетке, требуют затрат энергии. Например, сокращение актомиозиновых нитей (именно оно лежит в основе укорочения мышц, переползания клеток с места на место, перемещения по клетке многих органоидов), перенос многих молекул сквозь мембрану, синтез белков и нуклеиновых кислот, транспортировка органоидов по микротрубочкам с помощью кинезина и т.д. Все белки, производящие в клетке подобные операции, одновременно расщепляют молекулы специального вещества - аккумулятора энергии АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) (см. рис. 74а)). В этой молекуле связи между атомами фосфора и кислорода являются макроэргическими, то есть при их разрыве выделяется большое количество энергии. Белок, использующий АТФ как источник энергии, может разорвать две такие связи. При разрыве первой из них (с присоединением воды) получается молекула АДФ (аденозиндифосфорной кислоты) и фосфорной кислоты (рис. 74б). При разрыве второй макроэргической связи из молекулы АДФ получается АМФ (аденозинмонофосфорная кислота) и еще одна молекула фосфорной кислоты (рис. 74в).
Переносчики атомов водорода
Часто одним из этапов химического преобразования органических веществ внутри клетки является отделение от их молекул атомов водорода. Они присоединяются к специальным молекулам - переносчикам водорода, которые доставляют их в митохондрии на "сжигание". Обычно в клетке имеются три типа переносчиков водорода: НАД +, НАДФ + и ФАД. "Работают" они так (значок "·" означает нековалентное присоединение):
НАД + + 2Н = НАД·Н + Н +
НАДФ+ + 2Н = НАДФ·Н + Н +
ФАД + 2Н = ФАД·Н2
НАД + и НАДФ + захватывают один электрон (при этом атом водорода, у которого отобран этот электрон, превращается в протон и уплывает в раствор) и, кроме этого, нековалентно присоединяют еще один атом водорода. ФАД нековалентно присоединяет два атома водорода.
Дыхание
Как мы уже выяснили, клетка умеет производить процесс, аналогичный горению (он называется дыханием) с отдельными молекулами пищи. Энергия, которая при этом выделяется, используется клеткой для синтеза АТФ. В качестве сырья при этом используется только глюкоза (другие молекулы клетки для использования в качестве "горючего" сначала преобразуются в глюкозу либо в продукты ее переработки) (здесь Фн - фосфорная кислота):
Как видно из схемы, в процессе дыхания одни и те же 6 атомов углерода, 12 атомов водорода и 18 атомов кислорода перешли из одного состояния (одна молекула глюкозы и 6 молекул водорода) в другое (6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды). В результате выделилась энергия, поэтому, по закону сохранения энергии, суммарная внутренняя энергия этих атомов уменьшилась. На рис. 75 сравнивается полная суммарная внутренняя энергия одной молекулы глюкозы и шести молекул кислорода с внутренней энергией шести молекул воды и шести молекул углекислого газа. Разница и представляет собой ту энергию, которая при горении выделяется в виде тепла, а при дыхании обеспечивает синтез АТФ.
Дыхание представляет собой большое число последовательных реакций, в ходе которых энергия выделяется маленькими порциями. Весь процесс обычно делят на три этапа: гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Мы не будем подробно рассматривать все реакции , а ограничимся общими описаниями перечисленных этапов и составлением суммарных химических уравнений. Гликолиз происходит в цитоплазме клетки вне митохондрий без участия кислорода, цикл Кребса и окислительное фосфорилирование - внутри митохондрий, окислительное фосфорилирование - при обязательном участии кислорода.
Гликолиз
В ходе гликолиза молекула глюкозы превращается в два остатка уксусной кислоты, которые захватываются специальным переносчиком - коэнзимом А, который в результате этой реакции превращается в ацетилкоэнзим А, или, кратко, ацетил-КоА (рис. 76):
Многие организмы (их называют анаэробами), в том числе некоторые многоклеточные животные, не потребляют кислород, синтезируя АТФ исключительно за счет гликолиза. Митохондрий в их клетках нет. Накапливающиеся продукты гликолиза они тем или иным способом выбрасывают во внешнюю среду. Примеры: дрожжи, молочнокислые бактерии, многие паразиты кишечника (аскарида, ленточные черви).
Строение и работа митохондрий
Митохондрии - основной источник АТФ в клетке. Митохондрия имеет две мембраны: наружную и внутреннюю. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя "смята" в складки в форме гребней или трубочек (они называются "кристы", а содержимое митохондрии, окруженное ее внутренней мембраной - "матрикс митохондрии"). Внутри митохондрии имеется замкнутая в кольцо длинная молекула ДНК и весь аппарат синтеза белков, в том числе собственные митохондриальные рибосомы (они сильно отличаются от рибосом цитоплазмы клетки). Впрочем, некоторые белки митохондрия все же получает из цитоплазмы.
Цикл Кребса
Цикл Кребса - кольцевая последовательность реакций (рис.77). Будем считать началом цикла молекулу щавелевоуксусной кислоты. В первой же реакции на нее переносится с ацетил-КоА остаток уксусной кислоты (он состоит из двух атомов углерода, трех - водорода, и одного атома кислорода), в результате получается изолимонная кислота. В ходе остальных реакций цикла перечисленные атомы отделяются от изолимонной кислоты и получающихся из нее молекул органических кислот, и в последней реакции снова получается щавелевоуксусная кислота. Точнее говоря, в каждом цикле от изолимонной кислоты и получающихся из нее молекул отделяются составные части остатка уксусной кислоты, присоединенного два цикла назад.
Теперь легко написать суммарное химическое уравнение цикла Кребса (мы написали его для двух молекул ацетил-КоА, так как следим за судьбой молекулы глюкозы):
Окислительное фосфорилирование
Реакции цикла Кребса происходят в жидкости, заполняющей митохондрию, окислительное фосфорилирование - в ее внутренней мембране (рис. 78). Здесь имеется пять типов белков дыхательной цепи, свободно перемещающихся в пределах этой мембраны (на рисунке они пронумерованы). Их функция - медленное поэтапное "сжигание" атомов водорода, доставляемых переносчиками НАД·Н и ФАД·Н2 с образованием молекул воды. Это делается так: белок №1 отбирает у НАД·Н электрон атома водорода и передает его белку №2, тот - белку №3, и так далее, до белка №5. Белки №2 и 4 имеют небольшие размеры, поэтому в мембране они двигаются значительно быстрее №№1, 3 и 5, и по сути дела, выполняют роль курьеров, разносящих электроны по назначению. При этом энергия электрона все время уменьшается (рис. 79). Белок №5 накапливает четыре таких электрона, а затем производит реакцию образования воды:
4 е- + О2 +
4 Н+ = 2 Н2О
Энергию, выделяющуюся при прохождении электрона по дыхательной цепи, белки №№ 1, 3 и 5 расходуют на выбрасывание протонов изнутри митохондрии в пространство между ее мембранами. В этом пространстве создается положительный заряд, а внутри митохондрии - отрицательный. Протоны, накопившиеся между мембранами, в этой ситуации имеют существенную потенциальную энергию за счет притяжения к внутренней части митохондрии. Во внутренней мембране, кроме белков дыхательной цепи, имеются молекулы еще одного белка - АТФ-синтетазы. Они пропускают протоны внутрь митохондрии, используя их потенциальную энергию для синтеза АТФ.